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1. Mai:
Organisationsformen Algen
Korrektur bei siphonocladal
(danke an Peter)

20. Juni
:

Symbiose
Merksatz falsch angewendet
(danke an F. Geven)
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Die Photosynthese läuft normalerweise nur dann ab, wenn zumindest ein CO2-Gehalt von etwa 0,005% in der Luft vorhanden ist. Es gib allerdings Pflanzen, die es schaffen, bereits ab einem Gehalt von 0,0001% zu gedeihen. Sie schalten dem Calvinzyklus weitere Reaktionen vor.

C4-Pflanzen

 

Pflanzen wie Zuckerrohr, Mais oder Hirse (tropisch), aber auch einige heimische Arten wie Fuchsschwänze oder Gänsefußgewächse gehören zur Gruppe der C4-Pflanzen, auch als "Hochleistungspflanzen" bezeichnet. Bei einem normalen CO2-Gehalt und guten Lichtverhältnissen erzielen sie höhere Photosyntheseleistungen als C3-Pflanzen (Großteil aller Pflanzen).
Im Wesentlichen unterscheiden sie sich insofern, als dass bei ihnen nicht Ribulose-1,5-bisphosphat als CO2-Akzeptor dient, sondern Phosphoenolpyruvat mit Hilfe des Enzym Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEP-Carboxylase). Das Enzym ist auch bei niedriger CO2-Konzentration sehr aktiv, deshalb der im Einleitungstext genannte Wert von 0,0001% CO2-Konzentration als Minimum.

Fixierung von C4

  1. Phosphoenolypyruvat wird mit Hilfe von PEP-Carboxylase carboxyliert (COOH-Gruppe dazu)
    -> Oxalessigsäure (4C)
  2. Oxalessigsäure wird unter NADPH-Verbrauch in Äpfelsäure (4C) umgewandelt
  3. Äpfelsäure wandert von den Mesophyllzellen in die Leitbündelscheidenzellen
    -> räumliche Trennung
  4. Äpfelsäure wird dort decarboxyliert (CO2 wird frei), dabei entsteht auch NADPH aus NADP+
    -> Pyruvat
  5. Pyruvat wandert zurück in die Mesophylzellen
  6. Pyruvat wird unter ATP-Verbrauch wieder in Phosphoenolpyruvat umgewandelt
c4_aussehen
Das durch die Decarboxylierung von der Äpfelsäure freigewordene CO2 wird in den Leitbündelscheidenzellen ganz normal auf Ribulose-1,5-bisphosphat übertragen. Im Gegensatz zu den C3-Pflanzen finden die Bindung von CO2 und die Decarboxylierung von Äpfelsäure nicht in der selben Zelle statt, was sich auch anatomisch in den verschiedenen Blattformen zeigt.


Interessant ist auch zu sehen, dass gerade in den Leitbündelscheidenzellen die meisten Chloroplasten sitzen, was eindeutig dafür spricht, dass dort ein Großteil der Photosyntheseleistung der C4-Pflanzen erbracht wird.
Der große anatomische Unterschied liegt eigentlich in der kreisförmigen Anordnung von Palisaden- und Schwammgewebe (=Mesophyll) um die Leitbündelscheidenzellen, wobei diese sich wiederum um das Leitbündel legen.

Der Nachteil an den C4-Pflanzen ist ihre Photosyntheseleistung bei hohen CO2-Konzentrationen, die mit denen der C3-Pflanzen in diesem Fall nicht mithalten kann. Dann arbeitet Ribulose-1,5-bisphosphat nämlich effektiver als die bei C4-Pflanzen vorgeschaltete Variante mit Phosphoenolpyruvat-Carboxylase.

 


CAM-Pflanzen

 

In sehr heißen Gegenden findet man viele der sogenannten CAM-Pflanzen (immer Sukkulenten), die wie C4-Pflanzen eine Besonderheit in ihrem Stoffwechsel besitzen. Vor dem Calvin-Zyklus findet nämlich auch hier eine Vorfixierung von CO2 statt. Dieser zusätzliche Schritt wird allerdings nicht aufgrund zu geringer CO2-Konzentrationen in der Luft, sondern wegen der nicht ständigen Verfügbarkeit von CO2 benötigt.
Das hat folgenden Grund: Tagsüber lassen CAM-Pflanzen aufgrund der hohen Temperaturen ihre Spaltöffnungen (für Gasaustausch & Kühlung) geschlossen, sonst würden sie nämlich zu viel Wasser verlieren. Sie werden nur in der Nacht geöffnet und CO2 wird dann ähnlich wie bei C4-Pflanzen gebunden.

CAM-Pflanzen haben wie die C4-Pflanzen den Schritt, bei dem Äpfelsäure decarboxyliert und dadurch CO2 für den Calvinzyklus frei wird. Allerdings sind hier wesentliche Unterschiede zu finden:

  • Der vorgeschaltete Vorgang der CO2-Fixierung findet in der selben Zelle statt und die Äpfelsäure wird nicht erst noch vom Mesophyll in die Leitbündelscheidenzellen transportiert.
  • Die Äpfelsäure wird nicht gleich wieder decarboxyliert, sondern über Nacht in der Zellsaftvakuole der Zelle angesammelt
    -> zeitliche Trennung
Daraus folgt, dass in der Nacht der Säuregehalt der Zellen steigt (pH-Wert wird niedriger) und tagsüber, wenn die Äpfelsäure decarboxyliert wird, er wieder sinkt (pH-Wert steigt).